上世紀60年代，以矮化育種為標志的“綠色革命”使水稻和小麥具有耐高肥、抗倒伏和高產的優良特性，但同時也存在氮肥利用效率低的缺點，其產量增加對化肥的依賴性高。持續大量的氮肥投入不僅增加種植成本，還導致環境污染。農業農村部公布2019年我國三大糧食作物的化肥利用率為39.2%，遠低于世界平均水平，更遠低于歐美等發達農業國家水平。如何減少農業生產中的氮肥投入并持續提高作物產量，已成為我國農業可持續發展亟待解決的重大問題。
近日，中國科學院遺傳與發育生物學研究所植物細胞與染色體工程國家重點實驗室傅向東團隊與其它三個實驗室聯合攻關，在《科學》（Science）雜志以研究長文（Research Article）形式發表了一篇題為Enhanced sustainable green revolution yield via nitrogen-responsive chromatin modulation in rice 的論文，報道了赤霉素信號傳導新機制提高水稻氮肥利用效率的研究成果。該發現不僅深化了對赤霉素信號傳導和植物氮素響應相互作用機制的理解，而且找到了一條在保證產量提高的同時，降低化肥投入、減少環境污染的育種新策略，為培育“少投入、多產出、保護環境”的綠色高產高效新品種奠定了理論基礎，并提供了有育種應用價值的基因資源。該論文被Science雜志選為該期的封面文章進行重點推薦。
圖1：赤霉素信號傳導新機制調控水稻分蘗對氮素的響應
傅向東團隊通過化學誘變和遺傳篩選，從攜帶“綠色革命”基因sd1的水稻品種93-11中篩選到一個產量性狀（分蘗）對氮素響應不敏感的突變體，并克隆了控制水稻氮肥高效利用的關鍵基因NGR5。研究表明NGR5是水稻生長發育響應氮素的正調控因子，NGR5與PRC2蛋白復合物互作，通過介導組蛋白甲基化（H3K27me3）修飾水平來調節靶基因的表達，進而調控水稻分蘗等農藝性狀對氮素的響應。研究還發現，NGR5是赤霉素信號傳導途徑的一個新的關鍵元件，它能與赤霉素受體GID1蛋白互作。赤霉素通過促進NGR5蛋白降解，導致表觀遺傳修飾水平降低，進而增強靶基因的轉錄活性，實現赤霉素調控植物生長發育。進一步研究發現NGR5與植物生長抑制因子DELLA蛋白互作，DELLA蛋白能競爭性結合赤霉素受體GID1蛋白，抑制赤霉素介導的NGR5蛋白降解，進而增加NGR5蛋白穩定性。GA-GID1-NGR5信號傳導新機制的發現不僅豐富了對赤霉素作用機理的認識，而且從分子水平上揭示了“綠色革命”矮稈品種在高肥條件下增產的原因。
DELLA蛋白積累導致了水稻和小麥“綠色革命”。前期研究表明水稻生長調節因子GRF4是一個協同調控植物碳代謝、氮氮代謝和生長發育的關鍵因子，而且GRF4也是赤霉素信號傳遞途徑的一個重要組分，它能與DELLA蛋白互作。通過將GRF4-DELLA平衡向GRF4豐度增加傾斜，能協同提高水稻和小麥“綠色革命”品種的氮肥利用效率和谷物產量。研究發現，在當前主栽高產品種中，提高NGR5和GRF4表達量不僅能提高水稻氮肥利用效率，同時還可保持優良的半矮化和高產特性，使得水稻在適當減少施氮肥條件下獲得更高的產量。
該論文于2月7日發表在Science雜志（DOI：10.1126/science.aaz2046）。遺傳發育所博士吳昆和王栓鎖為論文共同第一作者，傅向東和Nick Harberd為該論文的通訊作者。中科院分子植物科學卓越創新中心張一婧團隊和中科院合肥物質科學研究院吳躍進團隊參與了本研究。該研究得到國家重點研發計劃、國家自然科學基金委和中科院戰略性先導科技專項的資助。
圖2：DELLA-NGR5-GRF4分子模塊協同提高水稻產量和氮肥利用效率
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