細胞壁的結構及組成

　　結構

　　細胞壁分為3層，即胞間層（中層）、初生壁和次生壁。胞間層把相鄰細胞粘在一起形成組織。初生壁在胞間層兩側，所有植物細胞都有。次生壁在初生壁的里面，又分為外(S1)、中(S2)、內(S3)3層，在內層里面，有時還可出現一層。這樣的厚壁，水分和營養物就不能透過。有些植物的次生壁上具瘤層，還分化有特殊結構，如紋孔和瘤狀物等。紋孔是細胞間物質流通的區域，而瘤狀物則是次生壁里層上的突起。

　　細胞壁的結構一般分下列三層

　　1．胞間層：胞間層是在細胞分裂產生新細胞時形成的，是相鄰兩個細胞間所共有的一層薄膜。它的主要成分是膠粒柔軟的果膠質。胞間層既將相鄰細胞粘連在一起，又可緩沖細胞間的擠壓，也不會阻礙細胞生長。

　　2．初生壁：在細胞分裂末期胞間層形成后，原生質體就分泌纖維素、半纖維素和少量的果膠質，添加在胞間層上，構成細胞的初生壁。初生壁有彈性，能隨著細胞的生長不斷增加面積。這種在細胞生長時形成的細胞壁，叫做初生壁，植物細胞都有初生壁。

　　3．次生壁：細胞停止生長后，原生質體仍繼續分泌纖維素和其他物質，增添在初生壁內方，使細胞壁加厚，這部分加厚的細胞壁叫次生壁。次生壁添加在初生壁里面，次生壁越厚，壁內的細胞腔就越小。次生壁只在植物體的部分細胞中有。厚壁的纖維細胞、石細胞、管胞和導管等有明顯增厚的次生壁。

　　細胞壁的主要組成成分是纖維素，它形成細胞壁的框架，內含其他物質。在電子顯微鏡下看到，這種框架由一層層纖維素微絲，簡稱微纖絲組成的，每一層微纖絲基本上是平行排列，每添加一層，微纖絲排列的方位就不同，因此層與層之間微纖絲的排列交錯成網。微纖絲之間的空間通常被其他物質填充。

　　此外，在一些植物表皮細胞壁中，常有蠟質、角質、木栓質。在一些成熟和加厚的細胞壁中，常沉積木質素。在禾本科、木賊科植物的表皮細胞壁中含有硅。在真菌類的細胞壁中還有甲殼質。

　　細胞壁上有紋孔，是因為在細胞生長過程中，次生壁隨著細胞的生長而不斷伸展，但壁的增厚是不均勻的，形成了許多壁薄的區域，叫做初生紋孔場；細胞產生次生壁時，增厚也不均勻，一般在初生紋孔場的部位不再加厚，細胞壁上就形成紋孔的結構。相鄰細胞壁上的紋孔常對應地形成紋孔對。紋孔有單紋孔和具緣紋孔兩種。通常有許多胞間連絲從紋孔通過，胞間連絲又跟細胞質中的內質網連接，從而溝通細胞間的物質交流，有利于水分的運輸。因此，細胞壁上的紋孔是細胞間聯系的通道，使整個植物體在生命活動中能成為有機的統一體。

　　新細胞壁的形成是在細胞分裂末期的赤道面上，分裂的母細胞先形成成膜體。在染色體分向兩極時，高爾基器分離出的小泡與微管集合在赤道面上成為細胞板。新的多糖物質沉積在細胞板上就逐漸形成胞間層。其后細胞內合成一些纖維素組成微纖絲沉積在胞間層的兩側，就出現了初生壁。當細胞成熟停止生長以后，一層層新的纖維素和半纖維素以及木質素陸續添加在初生壁上，就建成了次生壁。初生壁每添加一層，微纖維排列的方向就可不同（縱向或橫向），形成了不規則的交錯網狀，稱為多網生長。這樣加厚的結果，使整個植物體的機械支持有了基礎。

　　組成

　　細胞壁的胞間層基本上是由果膠質組成。

　　如果植物組織中的果膠質用果膠酶分解掉，細胞就會離散，這是因為初生壁是由水、半纖維素、果膠質、纖維素、蛋白質和脂類組成。胚芽鞘、莖、葉、毛等初生壁的各種成分的平均值見表。構成細胞壁的成分中，90%左右是多糖，10%左右是蛋白質、酶類以及脂肪酸。細胞壁中的多糖主要是纖維素、半纖維素和果膠類，它們是由葡萄糖、阿拉伯糖、半乳糖醛酸等聚合而成。次生細胞壁中還有大量木質素。

　　而動物的細胞外基質從某種意義上說也就是細胞壁，其化學組成是膠原蛋白、粘連蛋白、氨基多糖及蛋白聚糖。[2]

　　細菌細胞壁主要成分則是肽聚糖。

　　真菌細胞壁中主要成分為幾丁質、纖維素、葡聚糖、甘露聚糖等，這些多糖都是單糖的聚合物。