進化的邏輯︱胎生模式：母老虎為什么這么可怕？

除了鴨嘴獸等少數特例，哺乳動物基本放棄了卵生模式，轉而改用胎生。

所謂胎生，就是體內受精之后，受精卵繼續在子宮內發育，只是不再通過蛋清和蛋黃提供營養，而是由母體胎盤提供營養，并且全部營養都來自母親。

顯然，胎生模式給雌性造成了更大的壓力，除了營養消耗加劇、行動不便等因素外，母體還可能會因為懷孕或生育造成意外死亡。但是這種模式強化了對受精卵的保護，后代存活率明顯提高，具有確切的進化優勢，因此成為繼卵生之后最重要的生育模式。

盡管胎生模式作出了重大調整，但雌性的博弈策略與卵生模式卻相差不大，因為前提并未改變——胎兒在母體內呆的時間越長，母親付出的代價就越大，這個困境和卵生模式相同。所以雌性哺乳動物也希望以最快的速度把后代生下來，并迫使雄性追加更多的投資，以期實現投資平衡。

但這在胎生模式下面臨著更大的困難。由于雌性不再產蛋，要是生育太早，胚胎的后續發育很難保障。鳥類之所以能快速將受精卵排出體外，是因為受精卵受到蛋殼和蛋清的保護。如果將保護層去掉，受精卵什么都不是。

假如哺乳動物向鳥類學習，交配后幾天就把受精卵排出來，結局大概就是一只摔碎了的雞蛋。為了避免悲劇發生，雌性哺乳動物必須拿出更長的時間來孕育胚胎，直到可以生下來為止。至于要多長時間，則取決于不同動物的生物學特征，比如體型和食性等，并與雄性的表現息息相關。但總的來說，雌性哺乳動物仍然借鑒了鳥類的生育策略，大體也可以分為早成鳥策略與晚成鳥策略。當然，并不是說哺乳動物會生小鳥，這里只是套用早成鳥與晚成鳥的概念，方便描述哺乳動物幼仔的活動能力而已。

采用早成鳥策略的哺乳動物，幼仔出生后不久就具備較強的活動能力，除了自主吃奶，還能跟隨母親一道奔跑。許多草食動物都采用早成鳥策略，像是羚羊、野水牛、梅花鹿等，它們的婚配制度也與早成鳥相似，雄性大多是花花公子，參與照顧后代，也不與雌性組成穩定的家庭。由于父權模糊，雌性對此也毫不在意——它們完全可以獨自照顧后代，對雄性的唯一要求，就只是優質的精子。

也就是說，采用早成鳥策略的哺乳動物同樣采用多夫多妻制、偶爾也有一夫多妻制。沒有人見過出雙入對的山羊，因為它們是典型的早成鳥動物。山羊幼仔只知道跟著母親，對于父親根本沒有概念。

有些熊科動物也采用早成鳥策略，比如北極熊和棕熊，雄性通過激烈的雄性競爭決出勝者，獲得與多數雌性交配的權力。雌性也只認勝利者，因為它們的精子更為優秀——至于具體是誰，并不重要。有時，雌性會在不同的地方遇到不同的勝利者，只要處于發情期，它都來者不拒。

不過奇怪的是，北極熊幼仔剛出生時，活動能力并不強，眼睛都沒睜開，除了尋找奶頭，并沒有其他自主活動能力，看上去一點都不像早成鳥。但稍加琢磨，就能看出個中原委了——北極熊生育時往往正在冬眠，母親已經積蓄了足夠的營養，進入雪洞冬眠之后，盡管數月時間不吃不喝，仍可為幼仔提供充足的奶水。等到春天來臨，北極熊母親結束冬眠時，幼仔已經可以跟著母親一道去打獵了。從這個意義上說，北極熊可以算是晚成的早成鳥，幼仔在走出冬眠洞窟的那一刻，才真正來到了這個世界。

棕熊也有類似的表現，它們同樣奉行多夫多妻制，在冬眠的洞穴里，只有母親陪伴幼仔。由于父權模糊，父親干脆一走了之，并不參與照顧后代。

另外一些哺乳動物則采用晚成鳥策略，它們特別關心兩件事：一是如何保障后代的食物供應；二是如何保障后代的生命安全。任何一件沒辦好，生殖投資都將被清零。

食物供應還好辦，主要通過乳汁解決，但前提是母親的營養得到保障——要么食物容易獲取，要么有雄性的幫助，甚至是整個家庭的支持。在這方面，狼是很好的例子。

狼是定點居住的群居動物，往往由優勢公狼和優勢母狼結為夫妻，負責生兒育女。其他家庭成員的生育能力受到強烈抑制，只能為頭狼養育子女，保障優勢母狼的食物供應。因此，狼群可以采用晚成鳥策略。

解決了食物問題，剩下的就是安全問題了。為了提高后代存活率，狼群會先挖一個洞穴，將幼仔放在里面，由其他家庭成員細心看護，這樣安全性就有了保障。

采用晚成鳥策略的哺乳動物，主要的關切都差不多——無非食物與安全。有些時候，雌性在生育后，會得到配偶的協助和照顧；另一些時候，它們則要找個安全而隱蔽的地方把幼崽藏起來。許多草食動物采用后一種方案——或是在地里刨個洞，或是在樹干上掏個窩，又或是躲進高高的樹冠里，遠離地面的一切危險。

生活在地面上的哺乳動物如果采用晚成鳥策略，會面臨很大的安全風險，所以基本上只有肉食動物才有這個資格。

最強勢的晚成鳥動物是老虎。剛出生的小老虎眼睛是睜不開的，也幾乎聽不見聲音，需要精心的照料才能活下去。而老虎屬貓科動物，有著典型的獨居習性——它們需要大片的地盤來保障食物供應，只有分散居住才能填飽肚子。所以雌老虎和雄老虎不會彼此照顧。

也就是說，雌老虎需要獨自將幼崽撫養長大。不過我們大可不必為它感到擔心，生育期的雌老虎性情兇猛，戰斗力爆棚，這也是為什么人們常以“母老虎”比擬可怕的對手。有道是“為母則剛”，雌老虎之所以那么兇，完全是出于為后代提供基本安全保障的需要。

此外，哺乳動物的生育模式還受到諸如壽命、體型、食性、食物來源、自然環境、降水及氣溫等一大堆因素的影響，甚至人類的介入也是重要因素。

比如狗，原本從狼進化而來，應該采用和狼類似的生育策略和婚配模式。但它們在人類的呵護下，在短短一萬年的時間里就完成了重大改變。作為人類“伙伴”的狗，遠離荒野的威脅，不論安全性和食物供應都得到了人類的支持。在這種情況下，它們的交配行為受到的約束相對較少，婚配制度也就從與狼相似的一夫一妻制變成了放縱不羈的多夫多妻制。狗的后代仍有晚成鳥特征，不過有人類的照顧，活下來并不困難。這就是家養動物和野生動物的區別。

無論家養還是野生，剛剛出生的動物都對這個世界都非常陌生，或多或少都需要父母的關愛，特別是晚成鳥動物，更是嚴重依賴父母。就算無法得到父母雙方的共同照顧，至少也要得到其中一方的關心才行。這時由誰來照顧剛出生的后代，就是現實的親代撫育問題，我們下一次討論。