何躍輝在Nature等發表8篇文章植物春化記憶又取得新突破

　　2019年4月8日，中國科學院上海植物逆境生物學研究中心何躍輝課題組和杜嘉木組合作在Nature Plants發表題為“Embryonic resetting of the parental vernalizedstate by two B3 domain transcription factors in Arabidopsis”的研究長文 (article)，報道了植物特有B3轉錄因子LEC2及FUS3在胚胎發育早期重置（擦除）“春化記憶”的分子機制；

　　2019年1月14日，中國科學院上海植物逆境生物學研究中心何躍輝課題組題在Molecular Plant 在線發表題為 “Feedback regulation of FLC by FLOWERING LOCUS T and FD through a 5’ FLC promoter region” 的短文。該研究揭示了成花素FT與其互作蛋白FD（bZIP轉錄因子）負反饋調控開花抑制基因FLC的新機理(點擊閱讀)；

　　2018年9月17日，中科院上海植物逆境生物學研究中心何躍輝課題組在Nature Plants 在線發表題為FRIGIDA establishes a local chromosomal environment for FLOWERING LOCUS C mRNA production的研究文章，報道了植物特異性支架蛋白FRIGIDA（FRI）介導擬南芥越冬習性（越冬后才具備開花的潛力）形成的分子機制（點擊閱讀）；

　　2018年8月6日，中國科學院上海植物逆境生物學研究中心何躍輝課題組在Nature Genetics 發表題為Polycomb-mediatedgene silencing by the BAH-EMF1 complex in plants的研究長文 (article)，報道了植物特有的染色質凝縮蛋白EMF1與含BAH結構域的SHL和EBS分別形成BAH-EMF1復合體，介導高等植物基因沉默的分子機制（點擊閱讀）；

　　2018年4月18日，中科院上海植物逆境生物學研究中心何躍輝課題組等人再接再厲，在The Plant Journal上在線發表了題為“The NUCLEAR FACTOR‐CONSTANS complex antagonizes Polycomb repression to de‐repress FLOWERING LOCUS Texpression in response to inductive long days in Arabidopsis”的研究論文，該研究提供了分子觀察，了解'活躍'光周期途徑和'抑制性'Polycomb沉默系統如何相互作用以控制時間FT表達，從而賦予擬南芥開花的長時間誘導（點擊閱讀）；

　　2017年10月26日， Nature雜志在線發表了中國科學院上海植物逆境生物學研究中心何躍輝課題組完成的題為“Embryonic epigenetic reprogramming by a pioneer transcription factor in plants”的研究論文，在本研究中，該課題組進一步揭示了開花后的胚胎發育早期擦除‘低溫記憶’，激活FLC基因使下一代又需經歷冬季低溫才能在春季開花的分子機制（點擊閱讀）；

　　2016年11月8日，Nature Genetics 雜志在線發表了中國科學院上海生命科學研究院植物逆境生物學研究中心何躍輝研究組完成的題為“A cis cold memory element and a trans epigenome reader mediate Polycomb silencing of FLC by vernalization inArabidopsis”的研究論文，該研究利用模式開花植物擬南芥發現了一個冷記憶順式DNA元件與一個表觀遺傳標記識別蛋白、通過整合發育與溫度信號，調控開花時間的表觀遺傳分子機制，為理解植物如何適時開花提供了重要的理論依據和新的應用靶點（點擊閱讀）；

　　2016年2月29日，Nature Plants 雜志在線發表了中國科學院上海植物逆境生物學研究中心何躍輝課題組題為“Coupling of histone methylation and RNA processing by the nuclear mRNA Cap-Binding Complex”的研究論文，該研究揭示了染色質修飾與mRNA轉錄起始及加工的相互依存關系，兩者協同作用、以提高成熟mRNA及基因表達的水平（點擊閱讀）。

　　一些高緯度地區的越冬植物必須經歷一段時間的持續低溫（寒冬）才能在春季時開花，這種現象即為春化作用。春化作用受表觀遺傳調控；在模式植物擬南芥中，長期低溫通過染色質修飾（組蛋白H3 第27位賴氨酸三甲基化，H3K27me3）關閉抑制開花的關鍵基因FLC。何躍輝課題組 2016年12月在Nature Genetics報道了擬南芥營養生長時期（幼苗），B3蛋白 VAL1和VAL2識別FLC位點的順式“冷記憶”元件 (cis-regulatory cold memory element, CME)，并招募H3K27三甲基轉移酶復合體PRC2，介導了長期低溫對FLC的沉默；氣溫回升后（春季回暖），VAL蛋白依然結合FLC，其沉默狀態被維持（即“春化記憶”），當日照逐漸變長，植物就能開花結實。春化作用誘導的FLC沉默在當代是穩定的，但下一代需要重新激活FLC表達，以保證每一代都要經歷寒冬而被春化，從而防止植物在過冬前或過冬時開花。2017年11月何躍輝課題組發表在Nature的研究成果表明“春化記憶”重置發生在胚胎發育早期，種子特異的“先驅”(pioneer) 轉錄因子 LEC1在受精后啟動了這一重置過程，以重新激活FLC表達。

圖1 B3FUS3-DNACME晶體結構示意圖

　　這項研究發現隨著LEC1結合FLC基因的啟動子區域，胚胎B3轉錄因子LEC2和FUS3識別FLC位點的“冷記憶”順式元件CME，并與抑制FLC表達的B3蛋白VAL1和VAL2競爭，將其從FLC位點剔除；LEC1、LEC2和FUS3協同作用，形成“春化記憶”胚胎重置路徑。蛋白-DNA復合物晶體結構顯示LEC2、FUS3及VAL1的B3結構域以相同的方式識別CME。此外、LEC2和FUS3招募H3K36三甲基化酶EFS等激活FLC表達的染色質修飾因子，在胚胎發育早期將FLC染色質的沉默狀態（攜帶H3K27me3標記）重置為激活狀態（攜帶H3K36me3等標記），從而消除親本的“春化記憶”，在子代激活FLC表達。在種子發芽出苗后，種子特異的LEC1、LEC2和FUS3不再表達或表達被抑制，而VAL1和VAL2在幼苗期仍正常表達；當低溫來臨時、VAL1和VAL2又能結合FLC位點的“冷記憶”元件，再次關閉FLC表達。

圖2 成花抑制基因FLC在擬南芥生命周期中的動態調控

　　這項研究顯示越冬植物利用B3結構域蛋白的一個亞家族，在胚胎-植物-胚胎生長發育循環過程中，開啟-關閉-再次開啟開花調控基因的表達，使植物的生長發育與季節性溫度變化同步，揭示了植物適應從冬到春、春又到冬的季節循環，而適時開花的分子與表觀遺傳機理。

　　該項研究由何躍輝課題組與杜嘉木組合作完成，得到了國家重點研發計劃、國家自然科學基金委和中國科學院相關經費的資助；陶增、胡泓淼和羅曉為該論文的共同第一作者，杜嘉木研究員和何躍輝研究員為該論文的通訊作者。

　　參考信息：

　　http://dx.doi.org/10.1038/s41477-019-0402-3