單子葉與雙子葉氣孔發育調控的保守性與差別

　　華南農業大學王海洋教授課題組在Plant Communications上在線發表題為“Light Regulation of Stomatal Development and Patterning: Shifting the Paradigm from Arabidopsis to Grasses”綜述文章，系統總結了植物氣孔發育的分子調控機理及光信號對植物氣孔發育的調控作用，并比較了單子葉植物與雙子葉植物氣孔發育調控機制的保守性與差別，進而對禾本科植物的氣孔發育調控與作物品種改良做了研究展望。

　　https://www.cell.com/plant-communications/fulltext/S2590-3462(20)30011-0

　　氣孔是分布在植物表面的微孔，是植物水分散失和與外界環境進行氣體交換的門戶，為植物的生長發育和生理功能所必需。氣孔的形成和分布受到內部遺傳因子和各種環境信號（如光、濕度、溫度、二氧化碳濃度等）之間復雜相互作用的協同調控。氣孔發育和形成的過程也是研究植物細胞分裂、細胞命運決定和細胞間信號傳導與響應的模式實驗系統。本文總結了近20年來雙子葉植物（以擬南芥為模式植物，其氣孔由一對腎型的保衛細胞組成）氣孔發育調控機理方面的研究進展，闡述了5個bHLH類轉錄因子（SPCH、MUTE、FAMA、ICE1/SCRM1和SCRM12）協同調控氣孔形成的分子機理。SPCH、MUTE和FAMA分別調控氣孔發育的起始、分裂和成熟過程，SCRM1/2能與SPCH、MUTE、FAMA蛋白互作形成二聚體促進氣孔發育。植物氣孔發育過程受到細胞間通訊調控，研究發現氣孔臨近細胞膜上的信號肽—受體模塊位于YDA-MKK-MAPK 信號級聯的上游發揮功能，最終通過磷酸化并降解SPCH和ICE1抑制氣孔發育，從而確保兩個相鄰的細胞不會同時發育為氣孔 (圖1)。

　　光是調控植物生長發育最關鍵的環境因子之一。植物通過不同光受體蛋白感受多種光的波長和強度，從而調控光形態建成，包括氣孔的發育過程。研究表明紅光受體phyB、遠紅光受體phyA和藍光受體CRYs可通過抑制下游光信號轉導因子PHYTOCHROME INTERACTING FACTORS (PIFs) 和 CONSTITUTIVE PHOTOMORPHOGENESIS1 (COP1)，進而在轉錄水平和蛋白水平解除對SPCH和ICE1的抑制，促進氣孔發育。然而，COP1如何調控YDA-MKK-MAPK信號途徑最終調控氣孔發育的分子機理尚有待得到闡明（圖2）。

　　圖3

　　一些主要的農作物（如玉米、小麥、水稻）都屬于單子葉禾本科植物，對世界上糧食、飼料和能源的貢獻很大。但目前禾本科植物氣孔發育的相關研究還較少。與雙子葉植物不同，禾本科植物葉片上發育出有規律的氣孔帶，并由葉基部向頂端發育。禾本科植物氣孔由一對啞鈴形保衛細胞組成，并且保衛細胞的兩側還有一對副衛細胞。副衛細胞的分化被認為可以更有效的調控禾本科植物氣孔的開張幅度和對環境條件的反應能力，也意味著禾本科植物氣孔發育的調控比雙子葉植物更為復雜和精細。禾本科植物氣孔的發育過程可以劃分為6個步驟（圖3）。本文總結了禾本科植物（以二穗短柄草、玉米和水稻為例）中氣孔命運決定，細胞不對稱分裂和副衛細胞發育調控機制的研究進展，闡述了禾本科植物與擬南芥之間氣孔發育調控機制的保守性與差別。禾本科植物的氣孔發育也受到光的正向調控，然而光信號因子如何調控禾本科植物氣孔的發育與分布的分子機制尚有待進一步解析。鑒于氣孔是植物水分利用效率（WUE）的關鍵調控因子，在生態系統功能和農業生產力提升方面扮演重要角色，本文最后展望了通過調控作物氣孔的形態與密度來培養出能更好適應環境氣候脅迫和高密度種植條件的作物新品種。

　　華南農業大學魏洪彬副教授為論文第一作者，王海洋教授為論文通訊作者。該研究得到了廣東省教育廳項目的資助。